植物體是一個(gè)開放體系，生長在自然環(huán)境中，常遇到一些不利于植物體代謝和生長發(fā)育的環(huán)境因素。這些對(duì)植物產(chǎn)生傷害的環(huán)境稱為逆境，又稱環(huán)境脅迫。由微生物，病蟲害，動(dòng)物等生物對(duì)植物造成的脅迫稱為生物脅迫（biotic stress）。由外界自然條件變化對(duì)植物造成的脅迫稱為非生物脅迫（abiotic stress），包括寒冷，高溫，干旱，水澇，鹽漬，金屬（包括重金屬），營養(yǎng)缺乏等。植物在環(huán)境脅迫下的生理生化變化以及對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)能力的研究是近年來研究的熱點(diǎn)。探索如何將環(huán)境脅迫對(duì)植物的傷害降到最低以及如何提高植物的適應(yīng)性已成為研究需要解決的關(guān)鍵問題。

1、低溫脅迫

低溫脅迫是影響植物生長發(fā)育和地理分布的重要非生物因子之一。低溫脅迫降低植物吸水能力，抑制根對(duì)營養(yǎng)元素的吸收，破壞正常代謝。低溫脅迫還會(huì)造成植物細(xì)胞水平功能紊亂，導(dǎo)致膜成分的變化以及由此造成細(xì)胞膜流動(dòng)性的降低，還導(dǎo)致可溶性物質(zhì)的積累，也會(huì)引起內(nèi)部植物激素含量的變化，甚至可能改變基因的表達(dá)。在全球氣溫變暖的大趨勢下，氣溫變化異常，極端天氣頻繁出現(xiàn)，農(nóng)作物的寒凍災(zāi)害日趨嚴(yán)重，因此深入研究植物低溫脅迫相應(yīng)機(jī)理，能為農(nóng)作物耐寒性種質(zhì)資源篩選提供非常重要的理論依據(jù)。眾多植物信號(hào)途徑在植物低溫脅迫中發(fā)揮重要作用。低溫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中研究較為清楚的是植物中低溫應(yīng)答主效途徑——CBF/DREB信號(hào)途徑，該途徑屬ABA非依賴型。另外ROS-bZIP-CRT/DRE和MYC/MYB-MYCRE/MYBRE也是兩條重要的轉(zhuǎn)導(dǎo)通路。ROS-bZIP-CRT/DRE通路通過啟動(dòng)低溫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中早期低溫應(yīng)答基因的表達(dá)發(fā)揮作用。低溫脅迫中，通過信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，植物體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生一系列應(yīng)答基因表達(dá)產(chǎn)物，以此減少低溫脅迫的傷害和增加耐寒性。根據(jù)低溫脅迫下植物應(yīng)答基因表達(dá)產(chǎn)物功能分為三類：功能蛋白、調(diào)節(jié)蛋白及其他。功能蛋白主要作用是直接參與植物抗逆反應(yīng)，包括滲透調(diào)節(jié)分子、脫水素及抗性蛋白等。其中脫水素是目前研究低溫相關(guān)基因編碼的最大一類多肽家族。脫水素中COR基因是冷調(diào)基因，在植物耐寒性及馴化中起著重要作用。COR基因表達(dá)產(chǎn)物保護(hù)細(xì)胞膜穩(wěn)定性，阻止蛋白聚合而造成膜結(jié)構(gòu)損害。LEA也是重要的脫水素蛋白，在低溫等脅迫中被表達(dá)，來增加植物抵抗逆境的能力。調(diào)節(jié)蛋白主要指一些轉(zhuǎn)錄因子，如Bzip,MYB ,CBF等[1]。

2、干旱脅迫

干旱是制約植物正常生長發(fā)育的重要因素。在干旱脅迫下，原生質(zhì)體和細(xì)胞壁會(huì)受到機(jī)械損傷，且生物膜系統(tǒng)受損及膜透性改變，氣孔開度減少或者關(guān)閉，從而導(dǎo)致光合速率下降。植物在經(jīng)受干旱脅迫時(shí)，通過細(xì)胞對(duì)干旱信號(hào)的感知和傳導(dǎo)，調(diào)節(jié)基因表達(dá)，產(chǎn)生新蛋白質(zhì)從而引起大量形態(tài)、生理和生化上的變化。植物對(duì)干旱脅迫分子響應(yīng)較復(fù)雜，包括合成一些新的基因如NCED、Dehydrin和CBF、DREB等轉(zhuǎn)錄因子[2]。脫水素(Dehydrins)屬于LEA (Late embrygenesis abundant protein)蛋白家族的第二亞家族成員,是一類高度無序的響應(yīng)干旱脅迫的蛋白[3]。大田種植的甜菜在干旱脅迫后，葉片蛋白質(zhì)組出現(xiàn)79個(gè)脅迫相應(yīng)蛋白質(zhì)點(diǎn)[4]。因此從植物本身出發(fā)深入研究植物的抗旱機(jī)理，揭示其抗旱特性，提高植物品種的抗旱耐旱能力，已成為國內(nèi)外專家學(xué)者關(guān)注的熱點(diǎn)。

3、高溫脅迫

高溫脅迫是影響植物生長的主要因素之一。高溫脅迫會(huì)引起植物膜蛋白與膜內(nèi)脂的變化，引起葉片相關(guān)功能變化，進(jìn)而影響植物的葉綠素含量、光合作用和蒸騰作用等生理活動(dòng)[5]。有研究表明，對(duì)豇豆高溫脅迫后特異性誘導(dǎo)表達(dá)的蛋白質(zhì)斑點(diǎn)為25個(gè)，抑制表達(dá)的蛋白質(zhì)斑點(diǎn)為23個(gè)，上調(diào)表達(dá)的蛋白質(zhì)斑點(diǎn)為34個(gè)(表達(dá)量相差2倍以上)，下調(diào)表達(dá)的蛋白質(zhì)斑點(diǎn)為24個(gè)(表達(dá)量相差2倍以上)[6]。熱激蛋白是植物在長期進(jìn)化過程過產(chǎn)生的響應(yīng)熱脅迫的一類蛋白。DnaJ蛋白作為熱激蛋白家族中的一類,是廣泛存在于植物細(xì)胞中的脅迫響應(yīng)因子,在許多生物及非生物脅迫響應(yīng)中都扮演著重要的角色[7]。了解植物對(duì)高溫脅迫的適應(yīng)機(jī)制，有助于開發(fā)耐熱品種，改善溫暖氣候地區(qū)植物的生長狀況以及提高作物的生產(chǎn)力。

4、氧化脅迫

活性氧造成的氧化脅迫是植物主要非生物脅迫之一。在不利于生長的環(huán)境下，植物細(xì)胞內(nèi)代謝過程的不協(xié)調(diào)導(dǎo)致過氧化氫含量增加，從而對(duì)細(xì)胞造成各種損傷。抗壞血酸過氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）是植物清除過氧化氫的一種重要酶。有研究表明，無論是在擬南芥的萌發(fā)期還是成熟期，任何一個(gè)APX基因缺失均使抗逆性降低[8]。

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參考文獻(xiàn)：

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[3]董程, 楊景松, 劉紫嫣,等. 紅花非生物脅迫相關(guān)CtDHN1基因的克隆及功能研究[J]. 中國油料作物學(xué)報(bào), 2020(1):85-90.

[4]范海延, 崔娜, 邵美妮,等. 植物應(yīng)答逆境脅迫的蛋白質(zhì)組學(xué)研究進(jìn)展[J]. 生物技術(shù)通報(bào), 2009(010):15-19.

[5]張哲, 閔紅梅, 夏關(guān)均,等. 高溫脅迫對(duì)植物生理影響研究進(jìn)展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010(16):3.

[6]田婷婷. 豇豆品種間抗熱性的比較及AtHSF1a基因轉(zhuǎn)化黃瓜與煙草研究[D]. 西南大學(xué), 2008.

[7]樊芳菲, 楊暹, 康云艷,等. 植物DnaJ蛋白的研究進(jìn)展[J]. 分子植物育種, 2018, 16(6):7.

[8]李澤琴, 李錦濤, 邴杰, & 張根發(fā). (2019). 擬南芥apx家族基因在植物生長發(fā)育與非生物逆境脅迫響應(yīng)中的作用分析. 遺傳, 41(006), 534-547.